Роль транспозонов
Биологическая роль транспозонов определяется прежде всего их способностью индуцировать геномные перестройки и мутации, а также переносить гены.
Геномные перестройки. Два одинаковых транспозона, присутствующие в клеточной ДНК, могут вызвать внутрихромо-с о м н ы е перестройки. В зависимости от их направления относительно друг друга возможно образование делеций или инверсий участков ДНК, заключенных между ними. При этом один из концов этих перестроек фиксируется в любом концевом повторе, что свидетельствует об участии в этом процессе транспозазы. Как правило, сами элементы при этом сохраняются, и только у составных транспозонов, концевые повторы которых представлены IS-эле-ментами, делеций и инверсии могут происходить и в центральной части. Протяженные инверсии выявлены, например, в ДНК клеток Е. coli и S. typhimurium.
Велика роль IS-элементов ивмежхромосомных взаимодействиях. Например, гомологическая рекомбинация между одноименными элементами, находящимися в F-плазмиде и бактериальной хромосоме, приводит к образованию Hfr-клеток и F-плазмид (см. гл. 3). Hfr-клетки и F'-плазмиды могут образовываться и за счет транспозиционного механизма. Участки ДНК, заключенные между транспозонами, могут вести себя как самостоятельный транспозон. Перемещаясь внутри или между хромосомами, они в зависимости от механизма транспозиции вызывают транслокации или дупликации генов.
Мутации. Мутации, вызываемые интеграцией элементов, сильно полярны и ревертируют чрезвычайно редко, так как чаще всего копия транспозируемого элемента остается в исходном сайте. Интересно отметить, что интеграция транспозонов может привести и к противоположному эффекту — к экспрессии соседнего, "молчащего", гена. Это свойство впервые было обнаружено у 182-элемента, интегрированного в начало gaZ-оперона. В одном положении он инак-тивирует данный оперон, а в инвертированном может заменить дефектный промотор и способствовать экспрессии генов gal. Следовательно, многие транспозоны являются носителями "блуждающих" промоторов и в таком качестве, вероятно, неоднократно выступали при формировании оперонов в процессе эволюции (Kleckner, 1989). Исключение транспозона из хромосомы редко происходит с восстановлением прежней последовательности нуклеотидов. Если этот процесс сопровождается потерей или приобретением нуклеотидов без нарушения рамки считывания гена, то это ведет к появлению новой изо-формы белка, что может иметь селективные преимущества.
Перенос генов. Наиболее ярким проявлением природной функции бактериальных транспозонов является перенос ими генов, тем более что переносятся, главным образом, гены, определяющие устойчивость клеток к различным антиметаболитам. Правда, этот перенос, если не считать конъюгативных транспозонов, осуществляется только внутри клетки. Но именно благодаря ему данные гены включаются в плазмиды и вместе с ними распространяются в популяциях клеток разных видов, изменяя их способность к выживанию в неблагоприятных условиях. Конъюгативные транспозоны выполняют эту функцию самостоятельно. Например, первый найденный у энте-робактерий конъюгативный транспозон CTnscr 94 переносит локус ser, который придает клеткам способность использовать сахарозу как единственный источник углерода (Hochhut et al., 1997).
Транспозоны могут интегрироваться друг в друга, образуя ре-комбинантные мобильные элементы (комбинации Тп и IS) с разными наборами генов-маркеров. Что же касается способов приобретения самими транспозонами таких генов в процессе эволюции, то они были, по-видимому, многообразными. Один из них стал понятным после открытия и изучения интегронов.