Строением оперонов
Со строением оперонов и принципом регуляции экспрессии входящих в них генов можно ознакомиться на примере лактозно-го оперона. Этот оперон состоит из трех генов — lacZ, lacY и lacA, продукты которых — Р-галактозидаза, Р-галактозид-пермеаза и Р-галактозидтрансацетилаза, соответственно, — необходимы для использования лактозы в качестве источника углерода. Оперон имеет один промотор и перекрывающийся с ним оператор, а также один основной терминатор транскрипции, поэтому все входящие в него гены транскрибируются в одну полигенную молекулу мРНК. На ней одновременно синтезируются все три белка, так как каждый входящий в нее ген обладает собственным сайтом связывания рибосом. Одновременно при необходимости прекращается и экспрессия всех генов оперона, что осуществляется путем посадки молекул репрессора на оператор. Ген lad репрессора лактозного оперона, расположенный рядом, экспресси-руется конститутивно, так что в отсутствие лактозы оперон не функционирует (негативная регуляция). Замена Сахаров в среде на лактозу приводит к дерепрессии (индукции) оперона, так как она обладает способностью связываться с репрессором и инактивиро-вать его. Таким образом, лактоза является индуктором ас-оперона.
Лактозный оперон является объектом и позитивной регуляции, осуществляемой с помощью другого сайта, который находится рядом с промотором и одинаков для всех оперонов, подвергающихся катаболитной репрессии. Это явление заключается в следующем. Если в среде присутствуют одновременно глюкоза и какие-нибудь другие сахара, то бактерии используют только глюкозу. Индикатором отсутствия в клетке глюкозы является высокая концентрация циклического AMP (сАМР), обладающего способностью связываться с белком-активатором катаболизма Сахаров (БАК). Комплекс же сАМР—БАК имеет высокое сродство с сайтом позитивной регуляции оперонов, предназначенных для катаболизма Сахаров (БАК-сайт). РНК-полимераза связывается с относительно слабыми промоторами этих оперонов только во взаимодействии с указанным комплексом, поэтому их транскрипция происходит только в отсутствие глюкозы.
Сходный принцип регуляции экспрессии осуществляется и в регулонах, только здесь каждый ген обладает собственным промотором и оператором. В некоторых регулонах часть генов объединена в опероны. Например, аргининовый регулон состоит из 6 отдельных генов и 2 оперонов. В начале каждого из них находится консервативная последовательность из 18 п.н., которая и служит оператором.
Регуляция экспрессии оперонов, обеспечивающих синтез каких-либо низкомолекулярных веществ (например, аминокислот), обычно осуществляется конечными продуктами, которые выступают в данном случае как корепрессоры. По достижении определенной концентрации эти продукты объединяются с молекулами репрессоров, способствуя тем самым их связыванию с операторами и блокированию транскрипции оперонов. Некоторые опероны, определяющие синтез аминокислот, дополнительно регулируются с помощью так называемых аттенюаторов.